Czytelnia Serwisu Molosy.pl - Inbreding jako metoda doboru hodowlanego Cz. II

Olga napisał "Typy inbredów i rodzaje kojarzeń Kojarzenie krewniacze jest synonimem kojarzenia w pokrewieństwie, hodowli krewniaczej i inbredowania (od angielskiego - inbreeding). Używany niekiedy termin incest - od niemieckiego Inzestzucht - odpowiada polskiemu - kojarzenie kazirodcze. (4) Pod pojęciem "kojarzenie krewniacze" rozumie się parzenie osobników spokrewnionych ze sobą w stopniu wyższym niż wynosi średnia spokrewnienia populacji, do której należą. O wiele praktyczniej jest jednak uważać za spokrewnione te osobniki, w których rodowodach uwzględniających pięć pokoleń przodków, występuje chociaż jeden wspólny przodek.

Analizując rodowód, można znaleść wspólnego przodka (lub kilku przodków), który u obu partnerów występuje albo w pierwszym, albo w dalszych pokoleniach przodków. W zależności od tego partnerzy ci będą w większym lub mniejszym stopniu ze sobą spokrewnieni. W związku z tym przyjęły się w literaturze zootechnicznej różne pojęcia na określenie stopnia kojarzenia krewniaczego. (4)

Hodowla na linię

Niektórzy hodowcy odróżniają hodowlę w pokrewieństwie od tak zwanej hodowli na linię. W rzeczywistości hodowla na linię jest odmianą hodowli w pokrewieństwie, tyle że inbred nie narasta w niej tak bardzo. Kiedy hodowla w pokrewieństwie daje niedobre wyniki, nieco lepszym wyjściem może być hodowla na linię. Hodowli w pokrewieństwie nie należy polecać początkującym hodowcom. Żeby stosować ją z dobrym skutkiem, trzeba nie tylko znać się na genetyce, ale i posiąść dogłębną wiedzę o rasie. Nie wystarczy znaleść w rodowodzie suki wybitnego przodka i pokryć ją psem, który także od niego pochodzi. (1)
Hodowla na linię, ang. linecrossing, oznacza wybór (spośród reproduktorów tej samej rasy o wysokiej wartości genetycznej) takiego wybitnego samca, którego potomstwo wyróżnia się wysokim poziomem cech doskonalonych. Wybrany założyciel linii kojarzony jest następnie z wieloma samicami z nim nie spokrewnionymi w celu namnożenia jego genów w populacji. W drugim etapie tak uzyskane potomstwo kojarzy się w pokrewieństwie, by geny założyciela linii zebrać u następnej generacji w formie par homozygotycznych. Zastosowana następnie selekcja pozwala pozostawić do reprodukcji tylko takie samce, które zawierają w swym genotypie znaczną kumulację genów założyciela linii w postaci par genów dominujących. Gwarantuje to wierne przekazywanie potomstwu wysokiego poziomu cech użytkowych (tzw. prepotencja indywidualna). Wybitni męscy potomkowie z takiej linii są następnie kontynuatorami istniejącej linii hodowlanej lub założycielami następnej.(3)
Hodowla według linii (lub na linię) ma na celu utrzymanie przez kolejne pokolenia bliskiego spokrewnienia z cennym przodkiem, założycielem linii. Metoda ta powoduje wzrost homozygotyczności, a wzrost spokrewnienia i inbredu nie następuje tak szybko, jak przy łączeniu kazirodczym. Metodę tę stosuje się wtedy, gdy protoplasta linii był osobnikiem wybitnie wartościowym hodowlanie i przekazywał dużo cech dodatnich danej rasy. Według dawnych zasad tej metody założycielem linii mógł być tylko samiec, którego potomstwo było lepsze od matek. Metoda ta jest często stosowana przez hodowców.(2) Linia hodowlana jest jednostką zootechniczną tworzy ją grupa zwierząt wykazujących wspólne pochodzenie i tym samym większe genetyczne i fenotypowe podobieństwo niż osobniki całej populacji. W wyniku wyodrębnienia w dużym liczebnie stadzie linii hodowlanych zostaje zmieniona jego genetyczna struktura, gdyż między liniami hodowlanymi stwierdza się istotne różnice w wartościach genetycznych cech użytkowych.(4)

Rycina 4. Tworzenie linii hodowlanej

Każda linia hodowlana bierze swój początek od tzw. założyciela linii. Jest to zazwyczaj samiec, którego potomstwo wyróżniło się swoimi walorami. Nie ustalono, jak wysoki ma być stopień spokrewnienia grupy zwierząt o wspólnym pochodzeniu, żeby upoważniał do nazywania jej linią hodowlaną. Ponieważ linia hodowlana jest aktualnie użytkowaną grupą zwierząt, należy przyjąć jakąś wartość dla jej genetycznego podobieństwa; mógłby to być współczynnik pokrewieństwa Wrighta o wartości minimum 0,125. Linię hodowlaną mogą tworzyć zwierzęta z kojarzenia wolnego, czyli w dużym stopniu heterozygotyczne; nie muszą to być osobniki zinbredowane. Hodowla na linię jest przemyślanym postępowaniem hodowcy polegającym na kojarzeniu reprezentantów danej linii między sobą. Uzyskane potomstwo - produkty hodowli wg linii określonego założyciela - będzie już w określonym stopniu homozygotyczne. (4)

Rycina 5. Schemat obrazujący hodowlę na linnie przodka 5 (wg J.F. Lasleya, 1962)

Na przykład osobniki oznaczone numerami 1,2,3,4 (ryc. 5) są członkami linii hodowlanej i są heterozygotyczne. Natomiast osobnik X jest produktem hodowli na założyciela linii, oznakowanego nr 5 i jest w 12,5% homozygotyczny. Zarówno osobniki 1,2,3,4, jak i osobnik X mają 50% genów założyciela linii. Dzięki hodowli na linię przodka nr 5 osobnik X otrzymał 50%, jego założeń dziedzicznych, mimo że jest jego prawnukiem. Otrzymał więc tyle, ile otrzymuje potomek od rodzica. Gdyby nie hodowla na linię osobnik X otrzymałby od swego pradziadka nr 5 jedynie 12,5% jego założeń dziedzicznych. Dla przykładu został zaprezentowany pełniejszy a co za tym idzie bardziej skomplikowany rodowód, który obrazuje metodę hodowli na linię.

Rycina 6. Hodowla na linię na przykładzie ogiera BARS

Na rycinie 6. przedstawiono rodowód strzałkowy ogiera rasy kłusak orłowski o nazwie Łabędź IV, będącego produktem hodowli na linię Smietanki - założyciela (protoplasty) tej rasy koni. Linii hodowlanej nie należy utożsamiać z linią genealogiczną, która co prawda też łączy osobniki o wspólnym pochodzeniu, ale w odróżnieniu od linii hodowlanej jest jak gdyby rozszerzonym rodowodem męskich przodków . W rzeczywistości trudno jest bezbłędnie przewidzieć, który spośród młodych, jeszcze nie skontrolowanych osobników okaże się w przyszłości tak wybitny, aby od razu można go było uczynić założycielem linii hodowlanej i przystąpić do utrwalenia jego genotypu w populacji. Informacji o wartości hodowlanej reproduktora dostarczają wyniki kontroli dostatecznie dużej liczby jego potomstwa. Najczęściej hodowla na linię bywa rozpoczynana po śmierci osobnika, który okazał się wybitny i jest kontynuowana na jednego z jego synów. Taką sytuację przedstawiono na rycinie 7 hodowla na linię przodka 5 jest kontynuowana przez jego syna 1. (4)

Rycina 7. Kontynuowanie hodowli na linię przodka 5 przez jego syna 1

Hodowlę na linię można zapoczątkować również wtedy, gdy zostanie udostępniony hodowcy dodatnio wyceniony reproduktor lub jego nasienie. W każdym jednak wypadku podstawą wyjściową do hodowli na linię są wcześniej zebrane wyniki produkcyjne danej populacji. Bardzo korzystne jest zapoczątkowanie hodowli większej liczby linii (nawet liczebnie małych), aby w dalszym toku postępowania można było dokonywać intensywnej selekcji linii i ich syntezy. Trzeba się jednak liczyć z tym, że wzrostowi liczby zapoczątkowanych linii hodowlanych - co jest korzystne z uwagi na większy wachlarz możliwych kombinacji - towarzyszy wzrost kosztów. W pracy hodowlanej prowadzącej do wytworzenia linii Karakoz (1962) wyodrębnia następujące trzy okresy. (4) Okres I poszukiwania wybitnych osobników - przyszłych założycieli linii. Po ich zidentyfikowaniu są one początkowo kojarzone z większą liczbą samic z nimi niespokrewnionych. Jeżeli wybitny samiec nie żyje, to samice te unasienia się jego nasieniem, przechowywanym w stanie zamrożonym w banku nasienia lub nasieniem jego syna. Okres II charakteryzujący się kojarzeniem w pokrewieństwie potomstwa po wybitnych przodkach. Kojarzenie to wraz z równolegle prowadzoną selekcją ma na celu utrwalenie cech i typu zwierząt tworzonej linii. Samce kojarzy się z samicami, których matki wykazały produkcję nie niższą od produkcji matek kojarzonych z nimi samców. Okres III rozmnażania osobników danej linii. Stosuje się przy tym umiarkowane kojarzenie krewniacze (III-III). W dalszym ciągu prowadzona jest selekcja w celu zatrzymania do reprodukcji tylko takich zwierząt, które zapewnią wyznaczony poziom produkcji. Ponieważ każda linia trwa nie dłużej ni 5-6 pokoleń, a potem następuje jej stopniowe przechodzenie w linię genealogiczną, należy w okresie III rozpocząć poszukiwania reproduktorów - założycieli bocznych linii hodowlanych; mogą nimi być już synowie założycieli linii. Te boczne linie można w przyszłości kojarzyć ze sobą, dokonując tzw. syntezy linii, celem wytworzenia nowych linii łączących cechy obu linii wyjściowych. Z chwilą zapoczątkowania hodowli na linię uzyskuje się potomstwo, u którego pewne pary genów zostały doprowadzone do stanu hemozygotycznego (ryc. 5). Na przykład współczynnik inbredu osobnika X wynosi 0,125. Jest on produktem hodowli na linię przodka nr 5. Udział "krwi" tego przodka w osobniku X wynosi 50%; wartość tę uzyskuje się mnożąc: 4 x 0,125. (4)
Hodowla na linie - prowadząc do podziału populacji na genealogicznie względnie odrębne subpopulacje - zapobiega niezamierzonemu spokrewnieniu, a także zinbredowaniu całej populacji i umożliwia utrzymanie w stadzie produkcyjnym odpowiedniego stopnia heterozygotyczności wskutek tzw. kojarzenia międzyliniowego (linecrossing). Z kolei kojarzenie międzyliniowe zapewnia osiągnięcie pożądanych efektów addytywnego, jak też nieaddytywnego działania genów, albo też prowadzi do tzw. syntezy linii, w wyniku której powstaje nowa linia. Udział hodowli na linie w doskonaleniu osobników czy populacji wyraża się dostarczeniem wybitnych reproduktorów, których intensywne użytkowanie rozpłodowe umożliwia zwiększenie ostrości selekcji, a kojarzenie krewniacze prowadzone wśród uzyskanego po nich, dodatnio wycenionego, drugiego i trzeciego pokolenia skraca okres tworzenia lepszych zwierząt a nawet ras. Doskonalenie linii następuje wskutek realizacji programu selekcyjnego i przemyślanego kojarzenia krewniaczego w obrębie linii, a także uwzględniania ekonomicznych czynników wykazujących wpływ na kierunek i skuteczność selekcji.
Analizując przebieg hodowli na linię dostrzega się system kojarzeń w pokrewieństwie. Jest jednak zasadnicza różnica między hodowlą na linię a kojarzeniem krewniaczym. Przy hodowli na linię kojarzone są ze sobą osobniki wprawdzie też spokrewnione, ale przeważnie przez jednego wspólnego przodka, podczas gdy kojarzenie krewniacze (inbredowanie) polega na parzeniu partnerów płciowych, których pokrewieństwo może wynikać z pochodzenia po kilku wspólnych przodkach, powtarzających się jednakową ilość razy w ich rodowodzie. Pokazano to na rysunku poniższym wykresie.

Rycina 8. Schemat kojarzenia krewniaczego

W wyniku przedstawionego na schemacie, kojarzenia krewniaczego nie nastąpiła u osobnika Xl większa koncentracja założeń dziedzicznych (genów) któregoś ze wspólnych przodków, tj. 5, 6, 7 czy 8, tak jak to miało miejsce u osobnika X przy hodowli na linię przodka nr 5.
W hodowli na linię zawsze obserwuje się większe spokrewnienie między osobnikiem - produktem tej hodowli - a założycielem linii niż w hodowli krewniaczej. Istotą hodowli na linię jest spowodowanie u potomstwa dużej koncyntracji genów wybitnego przodka; pozwala to jak gdyby na "odtworzenie" tego przodka, a tym samym uzyskanie znacznej liczby wydajnego potomstwa.
Jedną z przyczyn tworzenia linii hodowlanych w stadach zwierząt jest spodziewany wzrost wydajności potomstwa - produktów kojarzenia międzyliniowego. Stosując, ten system kojarzenia niejednokrotnie stwierdza się, że mieszańce dwóch linii, np. A x B są bardziej wydajne niż innych dwóch linii, np. C x D, mimo że warunki bytowania są takie same, rodzice reprezentują tę samą rasę i nie różnią się istotnie wartością hodowlaną selekcjonowanych cech. Różnice między wydajnościami mieszańców (w naszym przykładzie: AB wobec CD) tłumaczy się lepszym"dopasowaniem" do siebie genotypów rodziców wyjściowych linii. Ta zdolność do wyższego produkcyjnego efektu osiągana przez potomstwo lepiej "dopasowanych" do siebie rodzicielskich genotypów jest nazywana zdolnością kombinacyjną (combining ability). Jeżeli jest zawdzięczana oddytywnemu działaniu genów, nosi nazwę ogólnej zdolności kombinacyjnej, a jeżeli nieaddytywnemu działaniu genów - specyficznej zdolności kombinacyjnej. Chcąc ocenić wartość zdolności kombinacyjnej potomstwa rodziców jakichś dwóch linii należy zastosować kojarzenie dwukierunkowe, np. samce linii np. A skojarzyć z samicami linii B, a samice linii A z samcami linii B. Uzasadnia się to możliwością istnienia różnic między wartościami samców i samic tej samej linii, a także możliwością uzewnętrznienia wpływu matki na daną cechę. Po zidentyfikowaniu najlepszych linii i kombinacji międzyliniowych, pozostałe linie ulegają likwidacji. (4)

Linie zinbredowane
Tworzenie wyspecjalizowanych linii zinbredowanych. Metoda ta jest podobna do hodowli według linii. Jej celem nie jest utrzymanie poprzez pokolenia bliskiego spokrewnienia z jednym cennym osobnikiem, ale ujednolicenie genetyczne linii w zakresie wybranej cechy. Cechę tę utrwala się z pokolenia na pokolenie poprzez łączenie zwierząt spokrewnionych, które razem tworzą linię. Metoda ta jest często stosowana w hodowli psów. Zinbredowane linie są tworzone przez wybitnych hodowców w celu ujednolicenia typu danej hodowli (często stosowane w Anglii).(2)
Linię zinbredowaną tworzą zwierzęta będące produktami kojarzenia krewniaczego. Zapoczątkowanie linii inbredowanej znajduje tylko wówczas uzasadnienie, gdy zwierzęta stanowiące materiał wyjściowy są doskonałe pod względem wydajności i nie są nosicielami recesywnych genów letalnych. Przystępując do tworzenia linii inbredowanych stosuje się wpierw umiarkowane kojarzenie krewniacze równoległe z ostrą selekcją, a następnie kojarzy się osobniki coraz bliżej ze sobą spokrewnione, w wyniku czego stopień zinbredowania powoli wzrasta. Za linię zinbredowaną Lush (1961) uważa tę, którą tworzą zwierzęta o współczynniku zinbredowania minimum Fo = 0,375. Najlepiej jest wpierw tworzyć szereg małoliczebnych podlinii, połączyć te, które wykażą największą wartość (dokonać syntezy) i uformować dwie, trzy czy cztery linie. Najczęściej spotyka się linie zinbredowane w hodowli zwierząt laboratoryjnych, a także w hodowli drobiu nastawionej na eksport tzw. materiału prarodzicielskiego. Znaczenie gospodarcze linii zinbredowanych polega na możliwości parzenia przedstawicieli dwóch takich linii reprezentujących tę samą rasę; nazywane to jest inkrosingiem (od angielskiego incrossing). Parzenie przedstawicieli linii zinbredowanych reprezentujących różne rasy zwie się inkrosbridingiem (od angielskiego - incrossbreeding) i jest coraz bardziej rozpowszechniane przy planowanej produkcji mieszańców dla ferm towarowych, np. drobiu o mięsnym i nieśnym kierunku użytkowania. Zarówno inkrosing, jak i inkrosbriding sprzyja uzyskiwaniu bardziej wydajnych mieszańców między liniowych. Przyczyną tego są różnice genetyczne wynikające z różnej intensywności selekcji prowadzonej w obrębie każdej linii a także nieco innego jej kierunku.(4)

Hodowla na przodka

Kojarzenie krewniacze właściwe zachodzi wówczas, gdy parzeni ze sobą partnerzy są spokrewnieni w stopniu I-II, np. kojarzenie półrodzeństwa lub dziadka z wnuczką. Wtedy współczynnik pokrewieństwa jest większy od O, l.(4)
Kojarzenie krewniacze umiarkowane polega na parzeniu osobników spokrewnionych przez przodków odleglejszych pokoleń, np. wnuków spokrewnionych tylko przez wspólnego dziadka lub osobników o jeszcze mniejszym stopniu spokrewnienia (II-II, II-III, III-III itd.). Wartość współczynnika pokrewieństwa partnerów w wypadku kojarzenia krewniaczego umiarkowanego, jest niższa od O, 1. (4)

Hodowla według rodzin

Kojarzenie według rodzin. Rodzina jest uważana za odpowiednik linii, a jej założycielką jest samica. Rodzinę stanowi jakaś wybitna suka-założycielka i jej córki, wnuczki i prawnuczki. W hodowli psów metoda ta jest dość rzadko stosowana.(2)

Kojarzenie kazirodcze

Metoda ta polega na łączeniu osobników najbliżej ze sobą spokrewnionych, np.: ojca z córką, matki z synem, brata z siostrą. Jest to metoda, dzięki której możemy sprawdzić nosicielstwo genów letalnych lub semiletalnych. Metoda ta jest stosowana przez hodowców w celu sprawdzenia pogłowia na nosicielstwo wyżej wymienionych genów. W hodowli psa stosowana bywa sporadycznie.(2)
I tak kojarzenie krewniacze kazirodcze ma miejsce wtedy, gdy kojarzone ze sobą osobniki są spokrewnione w stopniu I-O lub I-I; oznaczają one kojarzenie rodzica z potomkiem lub pełnego rodzeństwa między sobą. Współczynnik pokrewieństwa między tymi partnerami płciowymi wynosi wtedy minimum 0,5, lub może być wyższy, gdy wspólny przodek tych spokrewnionych osobników jest zinbredowany, a oni nie są produktami kojarzenia krewniaczego. (4)

Linie wsobne

Tworzenie linii wsobnych. Linie wsobne (szczepy wsobne) powstają przy kojarzeniu zwierząt systemem brat z siostrą przez co najmniej 20 pokoleń, aż do uzyskania możliwie najwyższego stopnia homozygotyczności (po 20 pokoleniach około 98,6%). Ta metoda stosowana jest u zwierząt laboratoryjnych do wytworzenia linii wsobnych. Zwierzęta te służą potem do badań nad oceną leków i mają prawie wyeliminowaną zmienność genetyczną. Przez to uzyskane wyniki są bardziej jednoznaczne.(2) Przy stosowaniu tej metody ujawniają się geny letalne, co może doprowadzić do wyginięcia linii, a także pojawia się depresja inbredowa, która występuje w liniach wsobnych. Wpływa ona ujemnie na plenność samic. W hodowli psów metoda ta prawie nie bywa stosowana.

Kojarzenie szczytowe

Kojarzenie szczytowe polega na łączeniu zinbredowanego osobnika, zazwyczaj samca, z heterozygotycznymi samicami z nim nie spokrewnionymi. Jego celem jest uzyskanie potomstwa o wysokich walorach produkcyjnych i dużym wyrównaniu tak genetycznym, jak i fenotypowym. Cel ten osiągnie się tylko wówczas, gdy zinbredowany reproduktor będzie potomkiem rodziców wywodzących się z populacji od szeregu pokoleń selekcjonowanej w kierunku genów zapewniających wysoką wydajność w zakresie cech interesujących hodowcę. Zazwyczaj są to geny panujące. Będzie to więc osobnik w wysokim stopniu homozygotyczny w parach genów panujących i tym samym będzie przekazywał każdemu swojemu potomkowi po jednym genie z każdej takiej pary, np. A, B, C... K. Jeżeli nawet jego partnerka płciowa przekaże recesywne allele a, b, c... k, to potomek będzie heterozygotą: Aa, Bb, Cc... Kk i wykaże, obok innych cech charakterystycznych dla heterozygot (wigor, odporność itp.), zadowalający poziom wydajności uwarunkowany tak sumującym się, jak i niesumującym się działaniem genów. Kojarzenie szczytowe jest łatwe w stosowaniu i dlatego zostało wprowadzone w wielu fermach zwierząt gospodarskich, gdzie lokalne pogłowie żeńskie jest unasieniane nasieniem zinbredowanego reproduktora. (4)

Rycina 9. Kojarzenie szczytowe

Część III tego cyklu poświęcona jest w całości plusom i minusom inbredingu jako metody doboru hodowlanego łącznie ze wszystkimi konsekwencjami owego postępowania.

Źródło: Opracowanie własne wyłącznie dla Klubu Molosa www.molosy.pl na podstawie:
1) Malcolm B. Willis, Poradnik dla hodowców psów (genetyka w praktyce), PWRiL 1992
2) Kazimierz Ściesierski, Hodowla psów, Wyd. SGGW 2003
3) Barbara Kosowska, Bolesław Nowicki, Genetyka weterynaryjna, PZWL 1999
4) Barbara Kosowska, Bolesław Nowicki, Genetyka i podstawy hodowli zwierząt, PWRiL, 1995
5) Krystyna Charon, Marek Świtoński, Genetyka zwierząt, PWN, 2004
6) Tadeusz Kaleta, Katarzyna Fiszdon, Wybrane zagadnienia z zachowania się psów, SGGW 2002 7) Jerzy Monkiewicz, Jolanta Wajdzik, kynologia wiedza o psie, AXA, 2003
"


Zostań Klubowiczem	Start · Tematy Czytelni · Linki www · Profil Klubowicza · Powrót do Serwisu